Колосс из мира растений: механика листьев гигантской кувшинки Виктории амазонской

Порой можно услышать фразу «больше — значит лучше». Но не всегда это соответствует действительности. Другими словами, не всегда «больше» соответствует балансу между желаемым результатом и затрачиваемыми на его достижение ресурсами. Именно потому в мире дикой природы эволюция чаще всего склоняется к варианту развития, основанному на многочисленности, а не на индивидуальных габаритах отдельной особи. Правда, бывают и исключения. Виктория амазонская (Victoria amazonica) считается крупнейшим водным растением в мире, огромные листья которой (до 3 м в диаметре) могут выдержать вес в 30 кг. С точки зрения инженерии такая биологическая система крайне любопытна, а потому ученые из Оксфордского университета (Великобритания) решили изучить структуру листа V. amazonica. Какова морфология листа, в чем секрет инженерного гения растения-гиганта, и как это открытие может помочь людям? Ответы на эти вопросы мы найдем в докладе ученых. Поехали.

Основа исследования

Виктория амазонская (Victoria amazonica), относящаяся к роду Виктория из семейства кувшинковые, как это понятно из названия произрастает в бассейне Амазонки в местах, где течение слабое.


Victoria amazonica

Корневая система растения достаточно крупная с множеством придаточных корней. Цветы V. amazonica, вырастающие до 40 см в диаметре, в естественной среде обитания начинают раскрываться с заходом солнца. Для полного же раскрытия может понадобиться порядка 48 часов.


Cyclocephala castanea

Любопытно то, что V. amazonica состоит в симбиотических отношениях с жуками Cyclocephala castanea. Все бутоны на одном участке начинают раскрываться одновременно, выделяя фруктовый запах. В этот момент лепестки цветков имеют беловатый окрас, что привлекает внимание жуков, как и сам запах цветка. С наступлением ночи цветок закрывается, а жук оказывается в ловушке внутри придатков плодолистика внутри цветка. В течение следующего дня цветок остается закрытым. Полость, где жук находится в непредвиденном для него заточении, состоит из губчатой ​​крахмалистой ткани, обеспечивающей его провиантом.

Пока жук находится внутри цветка, растение начинает выделять антоцианы, что, в свою очередь, меняет цвет лепестков с белого на красновато-розовый. Это является признаком того, что цветок опыляется. По мере того как жук поедает губчатую ткань, тычинки падают внутрь, а уже опустившиеся пыльники осыпают тычинки пыльцой.


Цветок V. amazonica в процессе опыления: A — цветок на второй день (диаметр раскрытых лепестков около 25-30 см), внутренние лепестки которого начинают менять цвет с белого на красный; B — цветок в первый вечер с закрытыми белыми лепестками, к которому приближается жук-опылитель Cyclocephala hardyi; C — срез цветка, показывающий полость для опыления с жуком внутри; D — цветок на второй вечер с раскрытыми лепестками и жуками, покрытыми пыльцой.

К вечеру второго дня цветок раскрывается, давая жуку возможность выбраться наружу. Когда жук проползает к образовавшемуся просвету, пыльца прилипает к его панцирю. Затем этот же жук отправляется на поиски другого раскрытого цветка (белого, конечно) и опыляет его пыльцой из предыдущего цветка.

Самая выдающаяся часть V. amazonica это ее листья, которые располагаются на поверхности воды, имеют дискообразную форму и достигают в диаметре до 3 метров.


Изображение №1

Можно заметить, что структура листа состоит из множества перепонок, утолщающихся к его центру. Кроме того на краях листа имеются небольшие зазоры, через которые с его поверхности может уходить лишняя вода.

Также на нижней стороне листа, скрытой под водой, имеется множество шипов (1Е), которые играют как оборонительную, так и атакующую роль. В первом случае растение защищает себя от различных травоядных водных существ. А во втором шипы помогают повреждать соседствующие растения в борьбе за место под солнцем (буквально). Любопытно и то, что молодые V. amazonica, пока не имеющие своего гигантского листа, размахивают своими колючими стеблями и бутонами, когда растут, чтобы освободить место для его роста.

Демонстрация процесса очистки поверхности воды от конкурентов.

Как уже было сказано ранее, листья Виктории амазонской могут достигать в диаметре 3 метров и выдерживать вес в 30, а порой и 50 кг.

Ученые без доли сомнения заявляют, что листья Виктории амазонской это настоящее чудо естественной инженерии. Не удивительно, что васкулярная система листа (которую видно на его нижней стороне) стала вдохновением для Джозефа Пакстона, создавшего в последствии Хрустальный дворец в Лондоне.


Хрустальный дворец был построен в лондонском Гайд-парке в 1851 году, но, к несчастью, сгорел в 1936.

Однако, несмотря на свою популярность среди ботаников всего мира, спустя 200 лет с момента открытия V. amazonica мало что известно о структурных свойствах гигантских плавающих листьев. Посему авторы рассматриваемого нами сегодня труда решили изучить механическую функциональность, присущую геометрической форме листьев гигантской амазонской кувшинки.

Гигантские амазонские кувшинки производят круглые щитковидные листья, как и большинство кувшинок, но адаптивное значение их чрезвычайного размера (1A), уникального для рода Victoria и, в меньшей степени, родственного им рода Euryale (1F), неясно. Естественный отбор обычно отдает предпочтение формам листьев, которые максимизируют отношение чистого фотосинтеза к потере воды за счет транспирации*, а размер ограничивается прочностью. Хотя наводная жизнь сводит на нет риск потери воды и физически поддерживает большие листовые пластинки (за счет плавучести), гигантские круглые листья не встречаются у других кувшинок или других водных организмов в царстве растений.

Транспирация* — процесс движения воды через растение и ее испарение через наружные органы растения, такие как листья, стебли и цветки.

Прочность — не единственное ограничение размера листа. Польза от световой энергии, поглощаемой листом, уравновешивается затратами (в энергетическом выражении), необходимыми для его «строительства» и поддержания. Растения с плавающими листьями, как правило, имеют гораздо меньшую биомассу, чем наземные, из-за высокого оборота листьев: старые листья, покрытые новообразованными, погружаются в воду и теряют свою функцию фотосинтетического аппарата.

Это говорит о том, что уникальная форма амазонской кувшинки могла развиться как естественное инженерное решение, которое способствовало как сохранению низкой биомассы листьев, так и сохранению большой площади поверхности, доступной для фотосинтеза.

Сверху гигантские листья амазонской кувшинки напоминают плавающие диски с загнутыми вверх краями. Однако нижняя сторона листа покрыта фрактальной сетью ветвящихся жилок, которые обеспечивают структурную поддержку листовой пластины. Балкообразные жилки расходятся от черешкового (листового стебля) прикрепления и рассекаются более мелкими жилками (анастомозами) под прямым углом (1B). Листовая пластинка, будучи относительно тонкой для такого большого листа (около 1 мм), обеспечивает большую площадь поверхности для фотосинтеза и содержит небольшие цилиндрические поры (устьица*; 1D), которые вместе с пазухами функционируют как сток дождевой воды.

Устьице* — высокоспециализированное образование эпидермиса растений, состоящее из двух замыкающих клеток и устьичной щели (называемой апертурой) между ними, через которую осуществляется газообмен и транспирация.

На краю листа вздернутый край содержит две диаметрально противоположные пазухи в срединной плоскости (1B и 1C). Морфология этих отличительных черт на краю листа была приписана механике. Тонкая упругая пластина, которая растет в неоднородном поле деформации, может образовать на своем краю неплоскую складку (из-за накопленного радиального напряжения), которая очень напоминает перевернутый край листа.


Нижняя сторона листа Виктории амазонской.

В своем исследовании ученые решили сконцентрировать свое внимание на том, как сосудистая архитектура отличает гигантские листья V. amazonica от более мелких листьев других видов.

Результаты исследования

Под действием приложенной силы листья деформируются вниз и вытесняют воду, что создает восстанавливающую силу плавучести. Во всех случаях измеренное смещение оказалось пропорциональным приложенной силе F (2А).


Изображение №2

Константа пропорциональности представляет собой эффективную жесткость, сочетающую в себе сопротивление листа изгибу и выталкивающее действие подстилающей жидкости, т.е. F = Kδ, когда K_Victoria = 690.8 ± 17.3 Н/м; K_{N. cultivar} = 30.7 ± 1.0 Н/м и K_{N. lotus} = 18.5 ± 0.7 Н/м. Сравнение показывает, что Victoria на несколько порядков жестче, чем Nymphaea, которые напоминают почти плоские диски. Это ожидаемо, потому что толщина выступающей сосудистой сети у Victoria намного больше, чем у Nymphaea.

Однако, несмотря на то, что профиль толщины сосудистой сети Victoria варьируется в зависимости от расстояния от черешка (2B), отношение максимальной толщины сосудистой сети к толщине пластинки составляет max(h_vein)/h_lamina ∼ 50 для Victoria и только ∼2.7 для Nymphaea. Это означает, что листья более мелких видов кувшинок больше напоминают плоские диски, в то время как листья Victoria имеют ярко выраженную сосудистую архитектуру. Следовательно, это может быть подтверждением теории о том, что форма листа Victoria распределяет материал структурно эффективным образом, что обеспечивает гигантские размеры листа.

Чтобы проверить эту гипотезу, ученые провели сравнение эмпирических данных для листьев Victoria с моделями листьев того же размера (т. е. одинакового объема и радиальной протяженности), но с разными профилями толщины.

Первым делом был рассмотрен вариант, представляющий собой плавающий эластичный лист одинаковой по всей площади толщины. А затем были созданы модели с неоднородной сосудистой архитектурой (3A-3C).


Изображение №3

Для плавучего эластичного листа однородной толщины сочетание изгибающих напряжений в листе, вызванных вдавливанием, и восстанавливающей силы плавучести приводит к линейной зависимости между силой и смещением: F = K_diskδ для δ < t_disk при коэффициенте жесткости K_disk = 8(Bρg)^1/2, где ρ — плотность воды, g – гравитационная постоянная, а изгибная жесткость листа B = Et³_disk / [12(1 —